Лаборатория генетики и цитологии
НИИСХ Юго-Востока
"Littera sine praktikos mors est. Теория без практики мертва."
Copyright © 2013-2015 by "Laboratory of Genetics and Cytology " All Rights reserved  E-Mail: alex_druzhin@mail.ru
Яндекс.Метрика
Гриб имеет  два типа  спороношения:  бесполое-конидиальное и половое, представленное клейстотециями с аскоспорами. Конидии формируются на специальных гифах - конидиеносцах, за период вегетации может образоваться от 10 до 20 поколений патогена. Чем больше площадь поражения, тем больше конидий образует гриб. Образование клейстотециев происходит с периода трубкования до восковой спелости пшеницы (Александров И.Н., 1972). Сумчатое спороношение - это результат полового процесса, обеспечивающего  изменчивость.
В зависимости от региона обитания и складывающихся погодных условий цикл развития мучнистой росы характеризуется некоторыми особенностями. Суть их заключается в том, что гриб может зимовать  тремя способами.
Первый способ характерен для районов с мягким климатом (Молдавия, Кавказ), где патоген зимует в форме конидиального мицелия на озимых. В этом случае клейстотеции помогают грибу переждать время с момента уборки до посева озимых. Сумки созревают к началу сентября, и с первыми дождями заражают посевы (Горленко М.В., 1950). Возобновление болезни происходит рано весной.
Второй способ характерен для районов отличающихся  суровыми зимами, где не возделывают озимую пшеницу (Сибирь). Здесь гриб зимует в виде клейстотециев, и возобновление болезни весной задерживается (Горленко М.В., 1951).
Третий способ. В европейской части России возможно совмещение предыдущих двух способов, т.е. мучнистая роса может одновременно зимовать мицелием на озимых и клейстотециями на яровых (Методические указания по устойчивости злаковых культур к мучнистой росе, 1980).
Физиологические расы
Вид Erysiphe graminis является популяцией, раздробленной на генетически различающиеся формы или физиологические расы, как назвал их Э. Стэкмен (1917) (по Шапиро И.Д., Вилкова Н.А., Слепян Э.И., 1986). Расы подразделяются на более тонкие составляющие - биотипы (Ярошенко Т.В., 1980).
Расовый состав мучнистой росы в различных регионах может заметно различаться.
Популяция  мучнистой росы изменяется не только по регионам, но и во времени. По данным Л.И. Шуровенковой (1997) в Краснодарском крае по мере внедрения новых сортов с 1972 по 1986 годы смена расового состава, произошла трижды. Автор указывает, что изменения в расовом составе происходят под влиянием новых сортов, вводимых в оборот.   
Расообразование возможно в результате мутаций, полового и парасексуального процессов. У сумчатых грибов половое размножение представлено сумками с сумкоспорами, которые образуются в результате полового процесса, обеспечивающего рекомбинацию генов. Формирование новых рас у мучнисто-росяных грибов в результате полового процесса доказали H.R. Powers, J.G. Moseman (1956, 1957). Они же выявили, что Erysiphe graminis свойственен гетероталлизм.
Соматические мутации. У облигатных паразитов мутации обнаруживаются исключительно на питающих растениях (Ярошенко Т.В., 1980). На примере ржавчины льна (у которой были получены индуцированные мутации) доказано, что гены вирулентности подвержены мутациям (Flor H.H., 1957).
На площади в один гектар в один день в одном локусе возникает 2 тысячи мутаций. Однако большинство мутаций приводит к снижению жизнеспособности патогена (Кривченко, 1980). Мутации могут способствовать гетерокариозису и парасексуальному процессу (Ярошенко Т.В., 1980).  
Гетерокариоз и парасексуальный процесс возникают при образовании анастамозов между различными мицелиями и в результате мутаций. При этом образуются два различных ядра в одной клетке. Гетерокариоз служит причиной возникновения новых рас у патогенных грибов, этот процесс был обнаружен при изучении образования рас Puccinia graminis (Попкова, К.В., 1979). В результате гетерокариоза может происходить парасексуальный процесс, при этом образуются диплоидные ядра, в которых и происходит рекомбинация признаков.

Влияние внешней среды
По данным J.C. Hammarlund (1925) (по Макаровой Л.А., Минкевич И.И., 1977) энергия прорастания спор мучнисторосяных  грибов зависит от температуры среды, при которой они образовывались. Споры мучнистой росы крыжовника наиболее активно прорастали, если они образовывались при 20-25
°С. Наиболее зависимой от температуры является конидиальная стадия гриба. Конидии патогена могут прорастать при температурах от 0 до 30°С, но наиболее интенсивно прорастают при 15-18°С, температура в 28-30°С лимитирует развитие (Изучение устойчивости злаковых культур к мучнистой росе, 1980). Зависимость длины инкубационного периода от температуры следующая: при 6.5-12.5°С спороношение начинается на 7-11 сутки, при 13.4-15.8°С - на 4-5 сутки, при 22.8-25.4°С - через 4 суток, а при 18.5-20.3°С - на 3 сутки, при температуре 30°С мучнистая роса не развивается вовсе (Фисюра Н.И., Бессмельцев В.И., Терехов В.И., Афонин С.П., 1987) .
Режим влагообеспечения непосредственно влияет на систему патоген - хозяин на всех этапах инфекционного процесса. По данным М.В. Горленко (1950) наиболее сильно поражаются мучнистой росой растения, угнетенные почвенной засухой, так сорт Саррубра поражался при 30 % влажности почвы на 59.4 %, а при 90 % влажности на 21.9 %. Автор предположил, что массовому развитию болезни способствует, снижение сопротивляемости растений воздействиям погодных условий, которые в то  же время  не являются критическими для патогена. В литературе приводятся сведения, что развитию болезни способствует чередование сухой и влажной погоды. Высокая влажность способствует активному прорастанию конидий и росту мицелия. Сухая погода благоприятствует образованию конидий и распространению их в посевах  (Прогноз сроков появления мучнистой росы, и её вредоносности и защита озимой пшеницы от заболеваний, 1990).
Наиболее комфортная относительная влажность воздуха для возбудителя мучнистой росы -  96-97 %, но гриб может развиваться и при 75 % (Методические указания по устойчивости злаковых культур к мучнистой росе, 1975). Конидии  патогена способны прорастать при колебаниях относительной влажности воздуха от 10 до 100 %. Аскоспоры лучше прорастают и выбрасываются при высокой (100 %) относительной влажности воздуха (Горленко М.В., 1950). От влажности среды в период образования конидий гриба зависит энергия прорастания последних, при различных значениях температуры энергия прорастания существенно выше у конидий, сформировавшихся в сухом воздухе (Hammarlund J.C., 1925, приводится по Степанову К.М., 1962). Наиболее благоприятной для спорообразования является сухая погода (40-50 % относительной влажности воздуха), конидии при этом отличаются высокой агрессивностью (Cherewick W.J., 1944). В опытах Н.И. Фисюра, В.И. Бессмельцева, В.И. Терехова, С.П. Афонина (1987) (которые проводились в климатических камерах) заражение растений происходило при всех значениях относительной влажности, которая колебалась от 30 до 95 %.
Огромную роль в распространении фитопатогенных грибов играет ветер. Максимальное количество конидий мучнисто-росяных грибов в воздухе наблюдается с 12 до 16 часов дня  (Грегори  Ф.,  1964).   По - видимому, распространению конидий на большое расстояние припятствует их нестойкость в окружающей среде, так как уже при 0
°С они или прорастают, или погибают (Степанов К.М., Чумаков А.Е., 1972).
В Поволжье снижение урожая зерна от мучнистой росы составляет 6-12% (Шевченко С.Н., 1993).

Вредоносность патогена
Вредоносность мучнистой росы в значительной мере зависит от фазы развития растения на момент эпифитотии. Чем раньше произошло поражение, тем выше ущерб от болезни. Сильное поражение всходов может вызвать снижение густоты стояния, вследствие их гибели (Изучение устойчивости злаковых культур к мучнистой росе, 1980). Сильное поражение нижнего яруса листьев в фазу кущения, приводит к сокращению количества продуктивных стеблей и снижению урожая на 8-25%. При поражении растений в более поздние периоды развития происходит  снижение урожая за счет уменьшения массы 1000 зерен вследствие ухудшения налива зерна (Прогноз потерь урожая и меры борьбы с мучнистой росой пшеницы, 1989).
Вредоносность патогена заключается в сокращении фотосинтезирующей поверхности листа и потреблении грибом продуктов ассимиляционных процессов. Как следствие поражения мучнистой росой  у  молодых растений замедляется образование корней, ухудшается состояние склеренхимы стеблей, что может привести к полеганию. При сильном поражении под воздействием патогена в клетках растений увеличивается потеря воды, дыхательные процессы резко возрастают, и, как результат, уменьшается количество углеводов, предназначенных для налива зерна (Изучение устойчивости злаковых культур к мучнистой росе, 1980). Кроме того, в пораженных тканях нарушается баланс азотосодержащих соединений: аммиака, в результате дезаминирования аминокислот, и белков, которые патоген может использовать для питания (Пересыпкин В.Ф., Богдан Г.П., 1969). Нарушаются реакции окислительного фосфорилирования вследствие повреждения мембран митохондрий (Аксенова В.А., Брынза А.И., 1976). Согласно Б.А. Рубину (1969) изменения, происходящие в метаболизме клетки, определяются воздействием патогена на все органелы, отвечающие за процесс метаболизма. При этом непременно затрагиваются  митохондрии, рибосомы, и ядерный аппарат клетки (Карташова Е.Р., Золотухина Е.Ю., 1976). Ф.Фрич, Е. Масаровичова и  П. Минарчиц  (1991) сообщают, что у восприимчивых сортов растений ячменя интенсивность фотосинтеза непосредственно после заражения падала, но спустя 48 часов (после инокуляции) наблюдалось временное, непродолжительное повышение интенсивности процесса, кроме того, происходило снижение способности хлорофилла к ассимиляции и увеличение объема митохондриального дыхания.
У устойчивых растений в процессе развития болезни изменения в процессе транспирации происходят с небольшими отклонениями от нормы, тогда как у восприимчивых сортов, происходит резкое повышение интенсивности кутикулярной транспирации (Приеградны С., 1991).
Заболевание распространено практически во всех районах возделывания яровой и озимой пшеницы (Гулий В.В., Памужак Н.Г., 1992). На территории России мучнистая роса пшеницы распространена в центрально-нечерноземных областях, Верхнем и Среднем Поволжье,  Южном Урале, Северном Кавказе,  некоторых районах Западной Сибири, Алтая, Забайкалья, Дальнего Востока (Методика территориального многолетнего прогноза болезней растений, 1969). В литературе приводятся данные о том, что это заболевание широко распространено и на Юго - Востоке Казахстана (Мауиев А.А., 1974).

Мучнистую росу вызывает гриб Erysiphe graminis f. sp. tritici DC. Marchal,  порядок Erysiphales, класс Ascomycetes. E. graminis -  это облигатный паразит, который поражает многие культурные и  дикорастущие злаки.
Болезнь поражает листья с верхней и нижней стороны, листовые влагалища, стебли и колосковые чешуи. На  начальной стадии заболевания, образуется белый паутинистый налет, состоящий из поверхностного мицелия и конидиального спороношения, конидиносцы прямые, конидии бочковидной формы бесцветные, а в клетки хозяина проникают гаустории, которые обеспечивают питание паразита. Затем на листьях образуются подушечки, которые могут сливаться в сплошной войлокообразный налет (Горленко М.В., 1951). Конидии и аскоспоры  переносятся воздушными течениями. При попадании на растение, они прорастают, образуя ростковые трубки, из которых затем образуются многочисленные апрессории, которые растворяют восковой слой кутикулы. Это облегчает путь проникновения грибницы в клетки растения, при помощи ферментов и механического давления разрушается эпидермис (Изучение устойчивости злаковых культур к мучнистой росе, 1980).