Лаборатория генетики и цитологии
НИИСХ Юго-Востока
"Littera sine praktikos mors est. Теория без практики мертва."
Copyright © 2013-2015 by "Laboratory of Genetics and Cytology " All Rights reserved  E-Mail: alex_druzhin@mail.ru
Яндекс.Метрика

Распространение
Этот патоген распространен повсеместно, но наибольший вред причиняет в Краснодарском крае, в Лесостепи и Полесье Украины, в центральночерноземной зоне, Поволжье, Казахстане, на орошаемых землях.
В России листовая ржавчина есть везде, где произрастает пшеница. Она обнаружена даже на Кольском полуострове. Большой вред эта болезнь приносит в районах культивирования озимых пшениц, на которых гриб зимует (Горленко М.В., 1951). Но особенно сильно поражает озимую и яровую пшеницу в центральных районах европейской части России и в Краснодарском крае. Довольно часто сильные эпифитотии бывают на Южном Урале и в Западной Сибири (Чумаков, Щекочихина, 1969).
Кроме пшеницы листовая ржавчина может поражать и другие злаки, например, ячмень, пырей ползучий, тритикале и др.

Симптомы
Болезнь поражает лисья растений, главным образом на их верхней стороне и влагалище листа развиваются, округлые или немного продолговатые, ржаво-бурые или коричнево-красные пустулы гриба (Беляев И.М., Горленко М.В., 1973)
При развитии заболеваний на устойчивых сортах, а также при неблагоприятных условиях для развития ржавчинного гриба происходит омертвение клеток тканей. Результатом этого является окольцовывание  пустул ореолом мертвых клеток хозяина - некроз, либо образование хрорических пятен. В обоих случаях растение проявляет свойство противостоять паразиту (Чумаков, 1964).  Бурой ржавчиной поражаются как всходы, так и взрослые растения пшеницы (Беляев И.М., Горленко М.В., 1973).
Гриб вызывающий листовую ржавчину, развивается только на живом здоровом растении, то есть он является облигатным паразитом (Поспелов С.М., Арсеньва М.В., Груздев Г.С., 1979). Цикл развития гриба в различных регионах неодинаков. Это во многом зависит от внешних условий среды. В одних случаях  происходит полный цикл развития на двух растениях, из которых на первом (промежуточнике) гриб развивает эцилоспоры, а на другом (злаковых) - уредо и телиоспоры (Чумаков А.Е., 1964).
В цикле развития ржавчины установлено 4 типов спороношения, которые принято обозначать следующим образом: 0 - спермогонии со спермоциями; I - эции с эциоспорами; III - телиопустулы с телиоспорами; IV - базидии с базидиоспорами. Спермогонии шаровидные, полушаровидные или бокальчатые, желтые или оранжевого цвета, развиваются весной на василиснике, на листьях под эпидермисом, одиночно или группами. В спермогониях формируется огромное количество очень мелких бесцветных шаровидных или эллипсоидальных спор - спермоциев. Они участвуют в половом процессе  (Пересыпкин В.Ф., Тютерев С.Н. и др., 1991).
Весенняя этиостадия листовой ржавчины пшеницы развивается на видах василисника (род Thalictrum) в Европе и лещины - в Сибири. Она характеризуется появлением на листьях и черенках этих растений крупных, оранжевых слегка вздутых пятен. В местах их появления наблюдается гипертрофия тканей (Горленко В.М., 1951).
Располагаются они плотными или рыхлыми округлыми или удлиненными группами, имеют чашевидную или цилиндрически - чашевидную форму.
Эциоспоры в эциях формируются на удлиненных (базальных) клетках в виде цепочек, имеют круглую, эллипсоидальную многогранную форму. Оболочка эциоспор может быть бесцветной или окрашенной и покрыта бородавочками или шипиками (Пересыпкин В.Ф., Тютерев С.Н. и др., 1991).
В течение вегетации на листьях и влагалищах развивается уредостадия возбудителя - уредопустулы с уредоспорами и уредогрибницей (уредомицелием) (Поспелов С.М., Арсеньва М.В., Груздев Г.С., 1979). Уредоспоры одноклеточные, буроватые, округлые, 19-20 мкм в диаметре, с шипованной оболочкой, на ножке (Хохряков, М.К. и др., 1984). Уредоспоры  дают за лето несколько поколений и способны вызывать массовое поражение пшеницы (Лебедев В.Б., 1998).
Возбудитель листовой ржавчины во многих районах станы способен зимовать в стадии уредоспор или уредомицелия на посевах озимой пшеницы. В этом случае весной появляются на листьях растений уредоспоры гриба, количество которых резко нарастает в течение лета, достигая максимума к уборке урожая (Лебедев В.Б.,1998).
Телиопустулы образуются к концу вегетации растений на уредогрибнице. Телиоспоры двухклеточные, темно-оранжевые, на ножках, булавовидные, размером 30-49 X 12-21 мкм, с оболочкой, утолщенной на вершине, на коротких, почти бесцветных ножках (Пересыпкин В.Ф., Тютерев С.Н. и др., 1991).
В связи с тем, что зимует мицелий в телиоспорах,  промежуточные равстения (василисник, лещина) на территории европейской части России существенного значения не имеют. Промежуточники играют большую роль в зонах отсутствия посевов озимой пшеницы (Чумаков А.Е., 1964).
После зимовки, телиоспоры весной начинают прорастать в базидии с базидиоспорами. Созревшие базидиоспоры переносятся ветром и могут сразу прорастать. Образовавшийся росток проникает сквозь кутикулу растений, растворяя ее. На грибнице, выросшей из базидиоспор, формируются спермии и эции (Пересыпкин В.Ф., Тютерев С.Н. и др., 1991).

Физиологические расы
Популяция листовой ржавчины Puccinia recondite в различных зонах заметно отличается спектром и числом рас. У возбудителя бурой листовой ржавчины пшеницы насчитывается более 200 рас, которые отличаются своей агрессивностью к определенным сортам. В настоящее время самой агрессивной и распространенной является 77-я раса, в которой выявлены более и менее вирулентные биотипы. Широко распространены также расы 20 и 52, а в некоторых районах-149-я и 122-я.
Численность и расовый состав популяции ржавчины качественно и количественно изменяется во времени и пространстве; площадь, занимаемая патогенном, также изменяется.
Изучение расового состава возбудителя листовой (бурой) ржавчины пшеницы начато в 1918 году в Америке  Мейнс и Джексон (Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков, 1977). Дифференциация рас осуществлялась на определенных наборах сортов - дифференциаторов, но из-за несовершенства и недостатков этого метода в последнее время идентификация рас осуществляется на генной основе.
Это позволяет более совершенно планировать селекционную работу. Зная набор генов в тестерах, селекционер подбирает определенную комбинацию генов, которые в данный момент проявляют устойчивость к патогену, т. е. знание наличия той или иной расы уходит на второй план, а на первый выходит эффективность того или иного гена, или их комбинации к популяции патогенна.
Учитывая идущие в популяции патогенна постоянные процессы  изменения численности и состава рас, заставляют ученых постоянно подбирать комбинации генов устойчивости  эффективных в данный момент, а также работать на опережение расообразования в популяции гриба, что позволяет более эффективно вести селекционную работу (Крупнов В.А., 1997).

Влияние внешней среды
Возбудитель листовой (бурой) ржавчины развивается на пшенице в уредостадии при различных температурных режимах: от 2,5 и даже от 1 до 3оС.
Уредоспоры при созревании в уредопустулах разлетаются и при наличии на листьях капельной влаги при температуре 2,5-31° (оптимум 15-25°) прорастают, заражают ткани листьев и затем вновь образуют уредо-грибницу, на которой формируются новые уредопустулы с уредоспорами. Продолжительность инкубационного периода (от проникновения в растение проростка уредо-споры до появления новых уредопустул) зависит от температурных условий. При температуре от 4 до 25° он длится от 18 до 5 суток. Таких генераций в течение весенне-летнего периода бывает несколько. Максимальное развитие болезни обычно отмечается в фазе молочной спелости зерна. Летом при наличии влаги и тепла жизнеспособность уредоспор непродолжительна.
Интенсивность развития болезни обычно резко повышается в фазе кущения и после цветения пшеницы. Это коррелируется с повышенной жизнедеятельностью уредоспор. Повышение энергии прорастания и числа прорастающих уредоспор наблюдается в период кущения и цветения. Этот скачкообразный характер активности уредоспор связан как с их природой, так и с физиологическими процессами. Поражение растений достигает своего максимума в фазе молочной спелости зерна (Чумаков А.Е., 1964).

Вредоносность патогена
Вредоносность листовой (бурой) ржавчины зависит от времени заражения посевов пшеницы: чем раньше появляется болезнь, тем больше ущерб урожаю она может причинить.
На основе анализа отчетов НИИСХ Юго-Востока за 1911-1993 гг. прослежена закономерность эпифитотий бурой ржавчины пшеницы. Было выявлено, что за последние 82 года в условиях правобережья Саратовской области эпифитотии листовой ржавчины наблюдали на посевах яровой мягкой пшеницы с частотой один раз в четыре года, с такой же частотой отмечено эпифитотии и на посевах озимой пшеницы.
В подавляющем большинстве случаев эпифитотии на яровой и озимой пшенице совпадали по годам. В зависимости от интенсивности поражения потери урожая зерна достигали 10-62% (Крупнов В.А., Лебедев В.Б., 1994).
Распространение листовой ржавчины в Саратовской области в частности в 1990 году достигала в фазу налива зерна 54-100%. Потери от этого заболевания составили 3-10% урожая.
В 1991 году бурой ржавчиной поражалось 10-20% растений с интенсивностью 15-70%. Распространенность болезни 2-20%, развитие 0,4-6%.
В 1992 году распространение заболевания составило 0,1%, развитие 0,01%.
В 1994-1995 годах развитие болезни достигало 1%, распространение 25%.
В 1996 году развитие листовой ржавчины составило 2-15%, распространение 12-30%.
В 1997 году развитие листовой (бурой) ржавчины было 5%, распространение 12% (Информационный бюллетень о распространении вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в Саратовской области в 1990-1997 годах).
Как видно листовая ржавчина в частности в Поволжье проявляется довольно часто и встречается практически на всей территории. Поражение растений достигает 60-80% (Санин С.С., Соколов Е.А.  и др., 1999).
Снижение урожая пшеницы в значительной степени зависит от фазы развития растений: чем раньше происходит заражение, тем больше проявляется вредоносность болезни (Степанов Н.М., 1975).
Вредоносность бурой ржавчины проявляется в снижении ассимиляции растений, усилении транспирации, дыхания и нарушении других физиологических и биохимических процессов. У пораженных молодых растений медленно развивается корневая система, снижается степень устойчивости к засухе и другим неблагоприятным условиям.
Заболевание нарушает процесс формирования зерна и препятствует образованию в нем низкомолекулярных глютеминовых компонентом из-за чего ухудшаются хлебопекарные качества муки. Болезнь подавляет синтез и отложение крахмала, а также протеина в эндосперме, в результате чего формируется щуплое зерно. Все это сказывается на количестве и качестве урожая (Пересыпкин В.Ф., Тютерев С.Н. и др., 1991).
Недобор урожая зависит и от развития болезни по фенофазам культуры, патогенности возбудителя, сорта культуры, погодных условий, сроков, количества защитных обработок фунгицидом (Лебедев В.Б., 1998).
Возбудителем листовой (бурая) ржавчины пшеницы является - Puccinia tritici (Puccinia recondita Rob. Et Drsm. f. sp. Erikss. tritici), отдел Basidiomycota, класс Basidiomycetes, подкласс Teleobasidiomycetes, порядок Uredinales, семейство Puccinia (Беляев, Горленко,  1973). Это двудомный гриб,  европейской части СССР он иногда образует эцидиальное спороношение на василистнике (Thalictrum L.). В Сибири эцидиальное спороношение образуется довольно часто на лещице дымянковидной (Isopyrum fumarioides L.).