Пыльная головня Ustilago tritici (Pers.) Jens.

Для Ustilago tritici (Pers

Для Ustilago tritici (Pers.) Jens., характерен эмбриональный тип инфекции. Заражение растения – хозяина осуществляется через цветок. Телиоспоры гриба, переносимые воздушными течениями или ветром, попадая, в цветок на стенки завязи прорастают, образуя промицелий и гаплоидные гифы. Последние сливаясь, создают, диплоидный патогенный мицелий, который внедряется в стенки завязи и локализуется в различных частях зародыша, в основном в щитке, зародышевой почке, колеоптиле, корешках, эпибласте, где переходит в покоящееся состояние.

Наиболее оптимальным сроком для инокуляции является довольно короткий отрезок времени, всего 4-5 дней от начала цветения. Этот период определяется по цвету пыльников. Во время, когда пыльники пожелтеют, но еще не раскрываются (60 стадия по UPOV), завязь обладает максимальной чувствительностью. Через 5 дней восприимчивость растений резко снижается (Кривченко, 1984). Известны сообщения об инфицировании растений и в более поздние сроки, после оплодотворения семяпочки, когда завязь растения представляет уже зерновку (Иванова, 1965).

На развитие возбудителя и инфекционный процесс существенно влияет окружающая среда, в основном – температура и влажность воздуха. Относительная влажность воздуха, близкая к 100%, способствует дружному прорастанию телиоспор, а эффективной для инокуляции является 75 – 80% влажность (Тропова, 1937; Фиалковская, 1963). Оптимальная температура для развития патогена + 18 + 24⁰С, минимальная 5⁰С, максимальная 26 – 30⁰С (Тропова,1937;Christensen, Rodenhiser, 1940). Интересно отметить, что телиоспоры из северных регионов могут прорастать при более низких температурах, чем из южных регионов (Тропова, 1937).

Однако температура важна не только во время прорастания спор, но и в период кущения, когда при температуре выше 20⁰С наблюдается угнетение патогена, и конус нарастания может освобится от мицелия гриба (Фиалковская, 1963 со ссылкой на Савулеску, 1959).

У патогена каждая морфологическая фаза, соответствует определенным этапам органогенеза растения.

Иванова М. М. (1965) отмечает, что фазы гриба тесно приурочены к определенным этапам развития растения, так на первом этапе органогенеза растения в конусе нарастания, мицелий гриба представлен в виде тонких, сильно гофрированных гиф. На втором этапе развития растений (фаза 12 – 13), гриб выглядит в виде тонких гиф, но уже менее гофрированных. И располагается в большом количестве в нижних частях конуса нарастания, где происходит дифференциация стеблевых органов. Третий этап органогенеза растений (20 – 29) обусловлен тем, что мицелий гриба выглядит в виде тонких вегетативных гиф. На четвертом этапе развития растения (фаза 30 – 35) мицелий заметно утолщается, окружает вновь образующиеся клетки молодого колоса, плотно примыкает к их стенкам, а затем, постепенно врастает внутрь клеток. На пятом этапе развития растений (35 – 40) гриб окончательно проникает в клетки колоса растения, свивается в плотный клубок и заполняет клетки, а затем разрушается на отдельные сегменты. На шестом этапе (40 – 45), гриб переходит к последующему развитию, клубки гриба, находящиеся в клетках растения начинают, расширяются, выходят за пределы пораженных клеток, вследствие чего образуются огромное скопление мицелиальной массы гриба, она распространяется и захватывает, и разрушает новые клетки. В конце шестого этапа, гриб переходит к спорообразованию. Вначале споры мелкие и обесцвеченные, но затем увеличиваются в размерах, темнеют и покрываются вторичной оболочкой (Иванова, 1965).

Поэтому в условиях оптимума вред от пыльной головни может достигать 100%, то есть в таких случаях растения не дают семена. Но наряду с прямыми потерями урожая зерна, вычисленными по проценту пораженных колосьев, патоген вызывает и скрытые потери, которые заключаются в морфологических и физиологических изменениях растений без видимых проявлений болезни (отсутствуют головневые колосья). Так, у больных растений по сравнению со здоровыми, снижается высота стебля, сокращается длина колоса, уменьшается число колосков в колосе и кустистость (Фиалковская, 1963).Снижается масса и полевая всхожесть семян, наблюдается выпад сильно зараженных растений в период вегетации (Кривченко, 1967; Сидорова, 1970; Кондакова, 1969), повышается восприимчивость растений к листовой, желтой и стеблевой ржавчине, мучнистой росе и другим заболеваниям (Степанов, Чумаков, 1967; Тымченко, 1969). Все это приводит к значительному ущербу, особенно в годы эпидемий.

Физиологические расы

Еще одной особенностью этого возбудителя болезни, является наличие у него физиологических рас (Вавилов, 1964).

Раса патогена представляет собой совокупность организмов, дающих одинаковую реакцию на общепринятом наборе сортов- дифференциаторов; при этом организмы одной и той же расы могут существенно различаться по многим биологическим свойствам, в том числе и по вирулентности к сортам, не включенным в набор дифференциаторов.

Первое сообщение о различиях в реакции сортов пшеницы на популяции пыльной головни (Ustilago tritici (Pers.) Jens.), было опубликовано в 1925 году Tiemann A. (1925). Продолжили эти исследования Роденхаузер Х.А. и Пикенброк П. (Rodenhiser, 1926; Piekenbrock; 1927), которые изучали реакцию образов гриба на растениях и питательных средах и указали на существование физиологических рас патогена. Вскоре аналогичное явление отметил Tapk V.F. (1929). С тех пор в ряде стран стали создавать методики и определять наборы сортов для дифференциации рас пыльной головни (Grevel, 1930; Oort,1947; Bever, 1947, 1953; Heinrich, 1973; Nielsen, 1987 и др.). Наиболее детальные и полные исследования по дифференциации провел Grevel F.K. (1930). Используя принцип различной вирулентности на сортах пшеницы, имеющих неодинаковую степень устойчивости к различным образцам возбудителя, он идентифицировал 4 расы. На другом наборе сортов пшеницы, различающихся по устойчивости, Hanna W.F. и Popp W. (1932) определили 2 расы, а позже еще 2 (Hanna, 1937). Взяв за основу набор тест- сортов Гревеля с некоторыми дополнениями, Radulescu E. (1935) ( по Nielsen, 1987), определил ряд рас в Румынии. В США Moore M.B. (1936, 1942, 1948) на подобранном им наборе сортов мягкой и твердой пшеницы установил 5 рас патогена, впервые отметив специализацию некоторых биотипов патогена к сортам того или иного вида пшениц.

В Голландии работу по дифференциации выполнил Oort A.J.P. (1947). По реакции девяти сортов на патогена, он описал 6 рас. Bever W.M. (1953, 1947) в США, используя группу сортов, определил 19 рас патогена.

В 50-х годах ХХ века в Канаде Cherewick W.J. (1953) на 11 дифференциаторах идентифицировал 10 рас. Применив тот же набор сортов, Medeiros A.S. и Nielsen J.J. (1977), идентифицировали в Бразилии 12 рас, 5 из которых имели одинаковую вирулентность с канадскими расами. В 80-х годах в Канаде был создан набор из 19 тест - сортов на, котором было идентифицировано свыше 40 рас патогена, выявленные как в Канаде, так и в других странах (Nielsen, 1987).

В Болгарии работу по дифференциации провел Mitov N. (1958, 1968)(по Nielsen, 1987), используя набор сортов Гревеля с дополнением местными сортами, он установил 6 рас, специализированных на мягкой пшенице и одну расу, вирулентную к сортам твердой.

Идентификацию физиологических рас пыльной головни провели и другие исследователи. Так Batts (1955), Doling и Hervery- Murrary (1966) в Англии; Wang (1946), Huang и Nielsen (1985) в Китае; Hansing (1956) в США; Simon и Crozier (1959) во Франции. Расовый состав изучали также и в Индии ( Pol, Mundkur, 1945; Podwick, 1941; Gothwal и Pathak, 1977; Rewal и Jhooty, 1986); в Южной Африке ( Gorter, 1964); в Польше (Heinrich, 1973); в Пакистане ( Mirza, Hamid, Hassan, 1982), в Турции (Celik, 1975) и другие.

В нашей стране изучение расового состава пыльной головни (Ustilago tritici (Pers.) Jens.) до 60-х годов практически не было.

Не трудно заметить, что в зарубежных исследованиях по расовой дифференциации использовались разные тестирующие сорта и методики. Экспериментальная проверка их в ряде эколого-географических зонах показала, что ни один из этих наборов сортов не подходит для использования на территории нашей страны из-за сильного полегания, поражения мучнистой росой и листовой ржавчиной, разных сроков колошения (Кривченко, 1967, 1970), что позволило авторам создать отечественный набор из 9 озимых тест сортов. На нем было проанализировано 30 популяций патогена из разных зон страны и определено 8 рас (Кривченко, 1967), на нем же исследования продолжали Кондакова Л.П. (1966) и Тымченко Л.Ф. (1968), которые установили несколько новых рас. Однако эти сорта – дифференциаторы в районах возделывания яровой пшеницы, часто вымерзали, для решения этой проблемы был создан яровой набор тест сортов. В него вошли сорта яровой мягкой пшеницы Rumkers Dickkoff - из набора Гревеля (Grevel, 1930), Kota, Preston, Reward, Mindum - из набора тест сортов Оорта (Oort, 1947) и Черевика (Cherewick, 1953), а из отечественных - Московка, Диамант и сорта твердой пшеницы - Народная и Акмолинка 5. Помимо этого, был разработан комбинированный лабораторно - полевой метод дифференциации по характеру локализации мицелия в зерне и степени поражения растений в поле. Уточнены некоторые вопросы инокуляции растений и предложен вакуумный способ заражения (Кривченко, 1967).

В результате многолетних исследований на этом наборе было определено 80 рас пыльной головни (Кривченко, 1967; Кривченко и Мягкова, 1972; Кривченко и др., 1969, 1979; Мягкова, 1977, 1981), в том числе: 16 –ю и 17-ю в Поволжье (Шестакова, 1967), расу 28 в Московской области (Тымченко, 1969), 18-ю и 49-ю в Казахстане (Пенчукова, 1973), 22-ю и 71-ю в Рязанской области (Сильянова, 1980), 43,44,45,46,48, 54 расы в Центральных областях европейской части страны (Бурова, 1974), 50, 51, 52, 53, 55,56, 57, 58, 59, 60, 73, 74, 75, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 82, 83 в Красноярском крае и Восточной Сибири (Тихомиров, 1980, 1981, 1993), расы 66 и 67 в Западной Сибири (Бахарева, 1978, 1982), расы 68 и 69 в Казахстане (Троицкая и Плахотник, 1983).

У пыльной головни (Ustilago tritici) выявлены расы, которые специализированы либо на мягкой, либо на твердой пшенице. Обнаружены также и переходные формы поражающие оба вида. На основании анализа вирулентности и агрессивности рас, их разделили на 9 групп. В первую вошли расы, специализированные только на мягкой пшенице. Вторая группа включает расы, поражающие сорта мягкой пшеницы и слабо инокулирующие эмбрионы сортов твердой пшеницы. В третью группу вошли преимущественно "aetstivum" - расы, но некоторые из них могут заражать эмбрионы твердых пшениц. К четвертой группе были отнесены расы, поражающие - Московку. В пятую вошли расы наиболее вирулентные на сортах мягкой пшеницы. Шестая группа представлена расами, которые способны слабо инфицировать сорта твердой пшеницы, но у них более сильно выражена специализация на сортах мягкой пшеницы. В седьмую группу вошли расы, поражающие в основном сорта твердой пшеницы. Восьмая группа представлена расами наиболее вирулентными к сортам твердой пшеницы. Девятая группа состоит из наиболее широко специализированных рас патогена, они инфицируют все сорта - дифференциаторы (Кривченко, 1987).

Возник вопрос о сравнении результатов отечественных и зарубежных исследований. На эту проблему еще 60 лет назад указывал Radulescu E.(1935), который предложил создать единый, стандартный набор тест сортов для всех стран. Однако сравнивать результаты, полученные на различных наборах тест сортов, возможно лишь при знании их состава по генам Ut (Ustilago tritici). Но до сих пор в различных тест - наборах у сортов не известна не только идентичность генов устойчивости, но не известно и количество генов Ut, что затрудняет создание единого тест - набора. Различия в климате также затрудняют создание единого набора, но эта проблема разрешима. Это показала работа Nielsen J.J. (1987) в Канаде, где он, используя восприимчивый сорт Reward в качестве реципиента, внес в его среду гены устойчивости от ряда позднеспелых сортов-дифференциаторов, сохранив дифференцирующую способность этих генов в новом генотипе.

В нашей стране так же делались попытки создать единый набор тест - сортов. Наиболее результативными в этом направлении можно считать работы Тихомирова В.Т. (1993), который совместно с Nielsen J.J. изучил 9 сортов отечественного тест - набора и 19 дифференциаторов из Канады. На основании полученных в обеих странах результатов, они предложили создать два отдельных тест - набора, соответственно для твердой и мягкой пшеницы. Сорта, имеющие слишком плохую агрономическую характеристику в двух странах (Rumkers Dickkopf), одинаковую реакцию (Rumkers Dickkopf = Little Club, Reward = Диамант), гены устойчивости (Renfrew = Florence Aurore) или недостаточно дифференцирующая способность (Kota) были исключены из международного набора. Рекомендуемый тест - набор для мягкой пшеницы представлен в табл. 1 (по Тихомирову, 1993).

Таблица 1.

Международный тест - набор для дифференциации рас пыльной головни для яровой мягкой пшеницы (по Тихомирову, 1993).

Сорта дифференциаторы

Набор ВИР на 1999

Канадский набор на 1999

Московка, Kota, Preston, Диамант*,

Акмолинка 5*, Народная*, Reward,

Rumkers Dickkopf*,Mindum*

Wakooma*, Marroqui 588*,Mindum*,

Renfrew, Florence x Aurore*, Kota*,

Little Club, PI 69282, Reward, Carma,

Kearney, Red Bobs, Pentad*, Sonop,

Thatcher x Regent, PI 298554 x CI 7795,

H 44 x Marquis, Marquillo x Waratach,

Manitow x 2/ Giza 144

*- сорта, исключенные из международного тест - набора.

Было так же предложено перейти на международные обозначения реакции тест сортов на расы: R = устойчивость (поражение до 10%), S = восприимчивость (поражение более 10%), которой пользуются в 15 странах (табл. 2).

Таблица 2.

Реакция канадских дифференциаторов на расы пыльной головни

(Nielsen & Thomas, 1996)

Раса T-

Дифференциаторы (TD-)

24*

25*

Продолжение таблицы 2.

36*

40**

Примечание: * - расы которые объединены под одним названием Т2/T25, T8/ T24, T27/ T36 так как они различаются только по реакции несовместимости. **- повторные результаты по расе Т40 не были получены и она исключена из коллекции (Nielsen, 1987)

Определение рас предложено проводить по однолетним полевым (тепличным) данным с использованием технологии предварительной "стабилизации" рас, заключающейся в применение для инокуляции лишь одного пораженного головней колоса того или иного спорового образца гриба (Тихомиров, 1993)."Стабилизация" расы происходит, по-видимому, потому, что применяются телиоспоры с одного колоса, а 1 пораженный колос это результат действия либо одного патотипа Ustilago tritici, либо резко ограниченного количества патотипов. Предложенная методика позволяет сравнивать результаты, полученные как у нас в стране, так и за рубежом. Так с помощью этой методики было установлено, что некоторые российские расы идентичны канадским, например 82 = Т 16, 22 = Т 24.

Канадская и вировская методики дифференциации рас имеют ряд существенных различий (табл.3), что затрудняет сравнение рас и популяций патогена.

Таблица 3.

Сходства и различия канадской и вировской методик дифференциации рас пыльной головни (Крупнов, Дружин, 2002)

Канадская	Вировская
Для инокуляции используют телиоспоры только с одного колоса или их размножают на самом восприимчивом сорте – дифференциаторе – ТД 13	Инокулируют смесью телиоспор, собранных с одного сорта, но с нескольких колосьев.
Концентрация телиоспор – 1 г на 1 л воды	Концентрация телиоспор 0,5- 1 г на 1 л воды
Инокуляцию производят с помощью метода Пульмана – Бевера	Инокуляция производится вакуумным методом
Инокулируют 2 колоса	Инокулируют 5-8 колосьев
Для оценки берут не менее 30 растений	Для оценки берут не менее 150-200 семян
Идентификация рас проводится по реакции сортов – дифференциаторов в поле: R= устойчивость (колосьев пораженных 0-10 % ) S= восприимчивость (колосьев пораженных более 10%)	В лаборатории определяются особенности заражения семени: 0- мицелий отсутствует во всех частях зародыша или поражены только щитки (не более 10%), поражение в поле отсутствует или не превышает 1%, 1- Зародыш инфицирован, щитки поражены до 100%, зародышевые почки либо свободны или поражены не более 10%, в поле такому типу соответствует поражение до 10%, 2- Зародыш сильно поражен, зародышевая почка поражена более чем на 10%, в поле пораженных колосьев более 10%

Эта классификация реакции сортов – дифференциаторов на заражение патогеном использованная в ВИРе и дает определенную дополнительную информацию о взаимоотношении сорт- раса, но как отмечает Nielsen J.J. (1987) она менее ценна, чем полевая. Сорта с типом реакции 1 могут показать в полевых условиях тип 0, т.е. быть устойчивыми. Если типы реакции 0 и 1 объединить в класс устойчивых, т.е. поражение ниже 10%, как используют в других странах, то число рас определенных в СССР уменьшится наполовину (табл.4).

Таблица 4.

Количество рас пыльной головни в б. СССР, получаемое в результате деления растений только на две группы: S и R (Крупнов, Дружин, 2002)

Номер расы (Кривченко, 1987)	Сорта –дифференциаторы
Номер расы (Кривченко, 1987)	Московка	Kota	Preston	Rumkers Dickkopf	Reward	Diamant	Акмолинка 5	Mindum	Народная
1.	2.	3.	4.	5.	6.	7.	8.	9.	10.
1,9						S
2,5,12,26,31, 40,60				S	S	S
3									S
4,43,45								S	S
6,13,41					S
7,52	S				S	S
8							S
10,14,63,65					S	S
11,19,30
15	S				S
16,22,25,51,66,68,71		S		S	S	S
17					S		S	S	S
18			S	S	S	S
20,27,34,53		S			S
21,23,29,39,61,62,78		S			S	S
24		S			S	S		S
28,55	S	S	S		S	S
32,50				S	S
33,35,36		S		S	S
37		S		S	S	S	S
38,44							S	S	S
42,69	S	S	S	S		S
46	S		S	S	S	S
47				S	S				S
48	S	S	S	S	S
49	S			S		S
54	S	S	S	S	S	S
56	S	S				S
57	S	S
58	S	S			S
59					S			S	S
64		S	S	S	S	S
67				S		S
70		S		S	S	S	S	S	S

Как видно из табл. 4, на вировском наборе дифференциаторов расы 11, 19 и 30 не показывают S тип реакции (хотя они явно отличаются от других по реакции на патогена на уровне зародыша).

Факторы, влияющие на изменчивость патогена

Мутации и рекомбинации. Постоянный мониторинг расового состава патогена дает информацию об изменениях, происходящих в популяции гриба, которые могут быть обусловлены не только сортом, но и мутациями и рекомбинациями.

По мнению Каратыгина И.В. (1977), мутации – изначальный источник изменчивости головневых грибов. В результате воздействия факторов окружающей среды, в популяции патогена происходят изменения генов от авирулентности к вирулентности и, наоборот, изменяются также морфологические, физиологические и другие свойства гриба, которые в той или иной мере влияют на выживаемость мутировавшего организма. Мутации возникают постоянно, разнонаправленно и независимо от наличия специфического сорта – хозяина, на котором они могут фенотипически проявляться. Так по данным Nielsen J.J. (1987), устойчивый сорт Thatсher выращивается с 1934 года, а расы Т5, Т10, и Т12, которые вирулентные на этом сорте появились только с 1966. Причем раса Т10 обнаружена в Индии, а раса Т12 в Аргентине, а раса Т31 вирулентная так же на этом сорте, была обнаружена в Польше. Хотя Thatсher в этих странах широко не возделывался.

Выходит, что расы вирулентные к генотипу, с которым никогда не имели контакта, уже существовали в популяции, что может быть связано не с отбором сорта, а мутационными процессами или рекомбинацией. Кстати это же явление отмечалось и у Puccinia recondita (Михайлова, 1973)(по Ливитину, 1986). Возникшая мутация, если она несет так называемые "ненужные " в данный момент гены вирулентности, не исчезает, а сохраняется в популяции. Именно в этот момент и вступает в действие процесс рекомбинации, благодаря чему мутантный аллель, сохраняется в генофонде популяции. В ходе рекомбинации могут возникать так называемые трансгрессии (признаки, отсутствующие у родителей), как по вирулентности, так и по авирулентности. В частности, Холтон К.С. (1962) у грибов U. avenae и U. zeae отмечал случаи трансгрессии по вирулентности, при скрещивании рас, различающихся вирулентностью к тестируемым сортам, что указывает на процесс рекомбинации. Однако, Тихомиров В.Т. (1984) не обнаружил этого явления у Ustilago tritici (Pers.) Jens., при скрещивании изолятов, выделенных из расы 52. Отсутствие трансгрессии, вызвано, по-видимому, тем, что не было резко различающихся изолятов, и в результате полового процесса, рекомбинация генов вирулентности не привело к образованию трансгрессии по вирулентности. На отсутствие трансгрессии влияет и гетероталлизм – явление половой несовместимости двух гаплоидных гиф, а Тихомиров работал с близкими по генсоставу патотипами, которые хотя и могли различаться по генам вирулентности, но несли так называемые гены "несовместимости" и поэтому процесс рекомбинации, а, следовательно, трансгрессии происходить у них не мог.

Процесс рекомбинации рас, происходит в популяции гриба постоянно (Nielsen, 1977, 1982). Это объясняет и существование рас вирулентных к обоим видам пшениц. И вообще, у головневых грибов широко распространенна межвидовая гибридизация. В частности считается, что вид U. nigra вероятно произошел в результате гибридизации между U. nuda (= U. tritici) и U. hordei (Holton, Kendrick, 1956). На вероятность протекания процесса рекомбинации у гриба, могут указывать часто встречающиеся в литературе указания на то, что смеси рас патогена поражают пшеницу хуже, чем каждая раса в отдельности (Кривченко и др., 1978; Fisher, Holton, 1957). Или же наоборот случаи, когда смесь рас обусловливало поражение сорта, который каждой из них в отдельности не поражался (Плахотник, Троицкая, 1982).

Все это ещk#1077; раз подчеркивает необходимость изучения процессов, происходящих в популяции гриба и в отдельной его расе, заставляет задуматься, над всем процессом заражения пшеницы и рассматривать каждый случай в отдельности.

Стабильность рас пыльной головни пшеницы. Все выше перечисленные процессы: активность человека (селекция, сортосмена, обмен семенным материалом и др.), сортимент региона, мутации, рекомбинации и др., оказывают влияние на стабильность рас гриба. По мнению Кривченко В.И. (1984) нет стабильности рас из-за обязательного полового процесса и постоянной гетерозиготности. Но, несмотря на это, некоторые расы характеризуются значительной стабильностью признака вирулентности (генетически обусловленная способность организма заражать определенный вид хозяина, жить за его счет и вызывать заболевание). Это отмечено у пыльной и твердой головни овса (Reed, 1934; Flor, 1932; Rodenhiser, Holton, 1937). У пыльной головни пшеницы, по данным Кривченко В.И. (1984), это явление также отмечается, в частности постоянная в течение ряда лет реакция рас 1, 2, 10, 12.

В чем же причина их стабильности? По мнению Nielsen J.J. (1987), эта причина заключается в биологической особенности пыльной головни. Ведь инокуляция завязи пшеницы осуществляется одновременно только большим числом спор, в составе которых имеется многочисленное количество гибридов и мутантов, но вызвать начало инфекционного процесса могут не все, а лишь наиболее вирулентные к данному генотипу пшеницы. А чтобы произошло размножение других вирулентных генотипов, нужны благоприятные условия среды, восприимчивые растения-хозяина и достаточное число самих телиоспор. А подобные условия не часто встречаются в природе одновременно. К тому же одна генерация головни длится год. Это и объясняет медленный темп изменчивости рас возбудителя (Кривченко, 1970; Nielsen, 1987). Но все же основную роль в стабилизации рас играет сорт, а так же генетическая близость сортов по генам Ut, которые сменяют друг друга в производстве, поддерживая развитие только тех рас, которые имеют близкую вирулентность к ним. Например, сорт Саратовская 29 с одним геном устойчивости, будет "поддерживать", в своем посеве, например расы 12, 13, 21, 25, 37, 44, 45, 54, 55, 56 и некоторые другие расы, которые существуют в посеве этого сорта, но не были еще выделены, а расы 2, 5, 16, 28 и другие, которые не вирулентные на этом сорте будут отсеиваться (Плахотник, 1981; Пенчукова, 1975, Пахомов, 1978 и др.). Это с одной стороны поддерживает необходимое число комбинаций разных патотипов для сохранения жизнедеятельности, с другой - исключает возможность широкой амплитуды изменчивости признака вирулентности у генотипов, составляющих расы. Следовательно, степень генетической однородности сортов в регионе и будет обусловливать наличие тех или иных генов вирулентности в популяции гриба.

Обобщая и анализируя литературные данные, нельзя не отметить назревшую необходимость перехода с эмпирической на генетическую идентификацию рас Ustilago tritici, что было сделано еще в 70-х для многих фитопатогенных микроорганизмов. Предложенная Флором Х.Х.(1962) теория "ген на ген", является приемлемой и для взаимоотношения Ustilago – Triticum. Что в 1963 году предложил Oort A.J.P. (1963) и в 1983 году поддержал и доказал Тихомиров В.Т. (1983), который анализировал взаимоотношение между 9 сортами отечественного набора дифференциаторов и 60 расами. Он определил число генов вирулентности и формулы вирулентности рас (Тихомиров, 1983) и предложил заменить эмпирический тест набор на генетический.

Расовая дифференциация возбудителя пыльной головни пшеницы, основанная на генетических принципах взаимоотношений растения – хозяина и его паразита, позволяет прогнозировать генотипы, еще не зарегистрированных рас, во - время обнаруживать наиболее опасные из них.