СОДЕРЖАНИЕ И КАЧЕСТВО КЛЕЙКОВИНЫ

У РЕКОМБИНАНТНЫХ ЛИНИЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

С ТРАНСЛОКАЦИЕЙ Lr19(7D) ОТ AGROPYRON ELONGATUM Host.

И 6Agi(6D)-ХРОМОСОМОЙ ОТ AGROPYRON INTERMEDIUM Host.

О.В. Крупнова, А.Е. Дружин, С.А. Воронина, В.А. Крупнов

ГНУ Научно-исследовательский и нститут сельского хозяйства Юго-Востока, Саратов, Россия, е-mail: raiser_saratov@mail.ru

В сеялочных посевах по черному пару в течение 6 лет изучались рекомбинантные инбредные линии яровой мягкой пшеницы (Triticum aestivum), отобранные из популяций от скрещивания генотипов, содержащих Lr19(7D)-транслокацию от Agropyron elongat um и 6Agi(6D)-хромосому от Agropyron intermedium. Установлено, что эти линии по показателям ИДК-1 и SDS-объему существенно не отличаются от родительских генотипов. Однако у двух из четырех линий проявилась тенденция к снижению содержания сырой клейковины.

Ключевые слова: мягкая пшеница, почти изогенные линии, реко мбинантные инбредные линии, транслокации, содержание клейковины в муке, показатель прибора ИДК-1, SDS-объем.

Введение

Ценность пшеничного зерна в значительной степени определяется наличием в нем бел ков, которые называются клейковинными белками. Почти три века продолжается изучение соста- ва клейковины, ее физических и химических свойств, влияния на нее различных факторов. В начале 20-го века было установлено, что в семенах некоторых дикорастущих злаков клей- ковины больше, чем в пшенице. Так, у пырея промежуточного (Agropyron intermedium Host.) содержание клейковины достигает 52,5 %, а пы- рея удлиненного (Agropyron elongatum Host.) – 68,8 % (Козьмина, Кретович, 1950), и оба они использ уются в качестве доноров для расшире- ния генетической изменчивости в зародышевой плазме мягкой пшеницы (Triticum aestivum) по устойчивости к бурой листовой ржавчине, мучнистой росе и другим патогенам, а также по содержанию белка в зерне и другим признакам качества (Sharma, Knott, 1966; Синиговец, 1988; Крупнов, Сибикеев, 2005; Cao et al., 2007; Garg et al., 2009; Zhang et al., 2009).

В настоящее время широко е распростране- ние получили сорта мягкой пшеницы, содержа-

щие 1BL.1RS-транслокацию от озимой ржи, а также Lr19-транслокацию от пырея удлиненно- го. В целях защиты от паразитов и повышения адаптивности к непрерывно изменяющимся условиям внешней среды создаются принци- пиально новые генотипы мягкой пшеницы, которые содержат транслокации не от одного, а от двух разных видов сородичей. В связи с этим большое теоретическое и практическое значение имеет изучение эффектов воздействий этих транслокаций на самые различные призна- ки мягкой пшеницы, включая качество зерна. Ранее нами были опубликованы результаты изучения влияния взаимодействия Lr19-транс- локации (в хромосоме 7D) от пырея удлиненно- го (Agropyron elongatum Host.) и 6Agi(6D)-хро- мосомы от пырея промежуточного (Agropyron intermedium Host. Elymus tsukushiensis Honda) на урожайность зерна и содержание в нем бел- ка у мягкой пшеницы (Крупнов и др., 2010). Учитывая, что гены, кодирующие клейковин- ные белки, локализованы в гомеологичных хромосомах группы 1 (в 1A, 1B, 1D – глиадины и глютенины) и в хромосомах группы 6 (в 6A, 6B, 6D – глиадины) (McIntosh et al., 2008), ин- тересно изучить эффекты названных пырейных

транслокаций в отдельности и в сочетании на с одержание клейковины и качество зерна яро- вой мягкой пшеницы.

В нашей стране требованиями ГОСТ пре- дусматривается обязательная оценка зерна по содержанию клейковины и ее упруго-вязким свойствам на приборе ИДК-1, параметры этих признаков являются одними из главных кри- териев цены на зерно пшеницы (Мелешкина, 2009).

В настоящей работе сообщаются результа- ты изучени я эффектов взаимодействия Lr19- транслокации от Agropyron elongatum Host. и 6Agi(6D)-хромосомы от Agropyron intermedium Host. на содержание клейковины и ее качество у яровой мягкой пшеницы.

Материал и методы

Материал включает 10 генотипов (табл. 1). Линии Л1089 и Л2032 содержат Lr19-транс- локацию от Ag. elongatum (в хромосоме 7D). Л359S и Л359R – почти изогенные линии, раз- личающиеся по Lr19-транслокации, а Л400S и Л400R – почти изогенные линии, различающи- еся по 6Agi(6D)-хромосоме от Ag. intermedium. Л204 и Л205 происходят от скрещивания линий Л400R/Л1089. Линии Л204 и Л205 – почти изо- генные линии, различающиеся по окраске з ерна, у первой оно красное, у второй – белое, обе они содержат Lr19-транслокацию от Ag. elongatum и 6Agi(6D)-хромосому от Ag. intermedium. Л204 и Л205 устойчивы к местной популяции листовой ржавчины (Puccinia triticina Eriksson (прежнее название Puccinia recondita f. sp. tritici). Устой- чивость к этому патогену они унаследовали от линии Л400R. Мука у Л204 и Л205 так же, как и у Л1089, желтая (результат сцепления гена Yf с геном Lr19). Рекомбинантные линии Л396 и Л108 происходят от скрещивания Л2032/Л400R и содержат 6Agi(6D)-хромосому от Ag. inter- medium. Мука у Л396 и Л108 так же, как у Л400R, белая. Обе они также устойчивы к са- ратовской популяции листовой ржавчины, тогда как Л1089, Л2032 и Л400S – восприимчивы (Сибикеев, Крупнов, 2007).

Материал высевали сеялкой ССФК-7, делян- ки семирядковые, площадь 7 м2. Повторность четы рехкратная. Норма высева семян из рас- чета 400 шт. на 1 м2. Уход за посевом включал

опрыскивание растений гербицидами против сорняков и рыхление дорожек между делянка- ми. Предшественник яровой мягкой пшеницы – черный пар, позволяющий без внесения удоб- рений обеспечивать получение относительно высокого уровня содержания белка в зерне.

Содержание сырой клейковины определяли в соответствии с руководством (Методические рекомендации …, 1977). Определение качества сырой клейковины производили на приборе ИДК-1, анализ SDS-объема – в модификации по методике Бебякина и Бунтиной (1991).

Условия произрастания яровой мягкой пшеницы отражены в публикации (Крупнов и др., 2010). Для формирования урожая зерна наиболее благоприятным был 2003 год. В 2004 г. засушливой была первая половина вегетации (до колошения), а в 2005 г., наоборот, вторая половина вегетации, тем не менее, в оба се- зона восприимчивые генотипы пострадали от эпифитотии листовой ржавчины. 2006 год ха- рактеризуется как среднезасушливый, в период от колошения до созревания температурный режим был повышенным, в отдельные дни тем- пература достигала 30 °C. В 2007 г. сумма тем- ператур была выше, а количество осадков ниже многолетней нормы. В 2008 г. перва я половина вегетации протекала в условиях сильной засу- хи, и у многих растений кущение практически отсутствовало. В начале колошения (23 июня) выпало осадков 50,3 мм, что выше нормы, в результате создались условия для образования новых продуктивных побегов. Таким образом, годы исследований являются контрастными как по водному и температурному режимам, так и по влиянию биострессоров, прежде всего, листовой ржавчины.

Полученные данные по двергли дисперсион- ному анализу с последующим множественным сравнением по тесту Дункана с использованием программы «AGROS-10,2».

Результаты

Ранее нами (Крупнов и др., 2010) было по- казано значимое влияние Lr-транслокаций и их сочета ний на урожайность зерна, содержание белка в муке и валовой сбор белка с единицы площади у вышеперечисленных линий. При этом было установлено, что у рекомбинантов

Содержание сырой клейковины, показатель ИДК-1 и SDS-объем у линий яровой мягкой пшеницы в период 2003–2008 гг.

Таблица 1

Содержание сырой клейковины, %

Показатель ИДК-1, ед. п.

SDS-объем, мл

* Цифры в колонке, сопровождаемые разными буквами, значимо различаются при вероятности 95 % множественных сравнений по тесту Дункана.

в среднем за 5 лет содержание белка в муке значимо ниже, чем у родительских генотипов, без значимого снижения урожая белка (Крупнов и др., 2010).

Результаты изучения содержания клейко- вины и ее качества у этих линий приведены в табл. 1. Данные табл.1 свидетельствуют о до- стоверном влиянии как генотипа, так и года на величи ны всех трех признаков качества зерна.

Содержание клейковины. В среднем по на- бору генотипов во все годы исследований оно отвечало самым высоким требованиям российского рынка. Этот показатель в 2007 г. находился на первом месте, в 2006 и 2008 гг.

– на втором и 2004, 2005 и 2003 гг. – на третьем. В среднем за 6 лет самое высокое содержание кле йковины показали линии Л1089, Л400R и Л2032, а самое низкое – линии Л396 и Л108. У Л204 и Л205, полученных от скрещивания Л400R/Л1089, содержание клейковины было выше, чем у Л396 и Л108, выделенных из попу- ляции от скрещивания Л2032/Л400R. Следует отметить, что линии Л204 и Л205 выделяются также среди других генотипов по варьированию содержания клейковины по годам. В конечном результате по содержанию клейковины в сред- нем за 6 лет линия Л108 достоверно уступила своим родителям, а у Л396 проявилась тенден - ция к этому. В условиях эпифитотии листо- вой ржавчины в 2004 и 2005 гг. сезоны линии Л359R и Л400R, содержащие Lr-транслокации, значимо превысили своих почти изогенных сибов. Однако сочетание Lr19-транслокации и 6Agi(6D)-хромосомы в линиях Л204 и Л205 не показало значимого аддитивного эффекта на содержание клейковины. Еще слабее эффект Lr6Agi(6D)-хромосомы проявился в линиях Л396 и Л108 по сравнению с линией Л400R.

Показатели качества клейковины, полу- ченные с использованием прибора ИДК-1. Прежде чем оценивать качества клейковины по данным прибора ИДК-1 и SDS-анализа, необ- ходимо отметить следующее. По современным рекомендациям ГНУ ВНИИЗ, оптимальным качеством клейковины для хлебопечения считается показатель 70–90 единиц (прибор ИДК-1) (Мелешкина, 2009). Как видно из табл. 1 во все годы исследований за исключением 2008 г. все сорта и линии отвечали этому требо- ванию (табл. 1). Однако наилучшие показатели

по упругости клейковины наблюдались в 2004 и 2005 гг., затем в 2003 и 2006 гг., а самые низ- кие показатели упругости – в 2007 и 2008 гг. В 2008 г. лишь у двух генотипов Л359S и Л400S, показатели качества клейковины (прибор ИДК-1) значимо превысили 100 ед. Таким об- разом, изучение реологических свойств зер на с помощью прибора ИДК-1 свидетельствует о том, что сочетание в генофоне яровой мягкой пшеницы Lr19-транслокации от пырея удлинен- ного и 6Agi(6D)-хромосомы от пырея промежу- точного не оказывает отрицательного влияния на такой признак, как упругость теста.

SDS-объем. В отличие от показателей каче- ства клейковины, определяемого прибором ИДК-1, в методе SDS-седиментации лучшими считаются самые высокие показатели, т. е. чем выше SDS-объем, тем выше качество зерна для хлебопечения и изготовления лапши, макарон и других продуктов. По величине седимента- ционного осадка наивысшие показатели наблю- дались у изучаемых линий в 2003, 2004, 2005, 2006 гг., а наименьшие – в 2008 г. Все линии имели высокие показатели SDS-объема и могут быть охарактеризованы как высококачественные по этому признаку. Самое высокое варьирование признака по годам наблюдается у линии Л396, а самое низкое – у Л2032 и Л108 9. В среднем за 6 лет самый высокий SDS-объем отмечен у линии Л1089, а самый низкий – у Л396, все остальные линии занимают промежуточное положение.

Обсуждение

В литературе нам не удалось найти инфор- мации о влиянии сочетания пырейны х трансло- каций на содержание клейковины и ее реологи- че-ские свойства, хотя известно, что различные виды пырея являются донорами новых аллелей глютенина, значимо влияющих на качество зерна пшеницы (Cao et al., 2007; Garg et al., 2009) и что пырейные транслокации могут влиять на фрак- ционный состав запасных белков (Филатова и др., 2010). Наши данные по «эффекту года» и Lr-транс- локаций от Agropyron intermedium в генофон- де яровой мягкой пшеницы на SDS-объем согла- суются с результатами, полученными в Самар- ском НИИСХ, где, как и в Саратове, в 2004 г. SDS-объем был выше, чем в 2008 г. (Филатова и др., 2010).

Известно, что в большинстве случаев про- слеживается отрицательная корреляция между показателями прибора ИДК-1 и взятым в анализ SDS-объемом (Бебякин, Бунтина, 1991; Крупно- ва, 1997; Бебякин и др., 2005). Аналогичная картина набл юдается и у использованного нами набора из 10 генотипов, что особенно четко проявилось в 2004, 2005 и 2008 гг. Эти данные указывают на то, что в совокупности эти два метода (анализ ИДК-1 и SDS-объема) с разных сторон характеризуют реологические свойства клейковины. Установлено, что SDS-объем кор- релирует с содержанием высокомолекулярных глютенинов, в особенности с 5-й и 10-й субъеди- ницами в локусе Glu-D1 (Yahata et al., 2006).

Заключение

Изучены в сеялочных посевах по черному пару в течение 6 лет почти изогенные линии и рекомбинантные инбредные линии яровой мяг- кой пшеницы, отобранные из популяций от скре- щивания генотипов, содержащих Lr19-транс- локацию от Agropyron elongatum и 6Ag i(6D)- хромосому от Agropyron intermedium. Установ- лено, что эти линии по показателям ИДК-1 и SDS-объему существенно не отличаются от родительских генотипов. Однако у 2 из 4 ре- комбинантных линий проявилась тенденция к снижению содержания клейковины.

Литература

Бебякин В.М., Бунтина М.В. Эффективность оценки качества зерна яровой мягкой пшеницы по SDS- тесту // Вестн. с.-х. наук. 1991. № 1. С. 66–70.

Бебякин В.М., Крупнова О.В., Сергеева А.И. Сбалан- сированность показателей качества зерна озимой пшеницы и их информативность // Матер. науч.- практ. конф., посвящ. 100-летию Вятской с.-х. опытной станции (Зональной НИИСХ Северо- Востока им. Н.В. Рудницкого). Киров, 2005. Т. 1. С. 193–196.

Козьмина Н.П., Кретович В.Л. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Заготиздат, 1950. 359 с.

Крупнов В.А., Сибикеев С.Н. Чужеродные гены для улучшения мягкой пшеницы // Идентифици-

рованный генофонд растений и селекция / Под ред. Б.В. Ригина, Е.И. Гаевской. СПб: ВИР, 2005. С. 740–758.

Крупнов В.А., Сибикеев С.Н., Крупнова О.В. и др. Эффекты взаимодействия транслокаций от пырея удлиненного и пырея промежуточного в генофоне мягкой пшеницы // Аграрный вестн. Юго-Востока. 2010. № 1(4). С. 11–14.

Крупнова О.В. Методические аспекты седиментацион- ной оценки и отбора высококачественных геноти- пов яровой мягкой пшеницы в Поволжье:Aвтореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Саратов, 1997. 19 с.

Методические рекомендации по оценке качества зерна. М., 1977.

Мелешкина Е.П. Современные аспекты качест ва зерна пшеницы // Аграрный вестн. Юго-Востока. 2009. № 3. С. 4–7.

Сибикеев С.Н., Крупнов В.А. Эволюция листовой ржавчины и защита от нее пшеницы в Поволжье

// Вестн. госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. 2007. Спецвыпуск. С. 92–94.

Синиговец М.Е. Цитогенетич еские основы исполь- зования пырея в селекции пшеницы: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Киев, 1988. 49 с.

Филатова Е.В., Сюков В.В., Анискина Н.В. Влияние пырейной транслокации Т-5 на фракционный со- став белка яровой мягкой пшеницы // Аграрный вестн. Юго-Востока. 2010. № 1 (4). С. 15–17.

Cao S., Xu H., Li Z. et al. Identification and characteriza- tion of a novel Ag. intermedium HMW-GS gene from

T. aestivum–Ag. intermedium addition lines TAI-I series // J. Cereal Sci. 2007. V. 45. P. 293–301.

Garg M., Tanaka H., Ishikawa N. et al. Agropyron elon- gatum HMW-glutenins have a potential to improve wheat end-product quality through targeted chro- mosome introgression // J. Cereal Sci. 2009. V. 50. P. 358–363.

McIntosh R.A., Yamazak Y., Dubcovsky J. et al. Cata- logue of gene symbols for wheat. 2008. http://www. grs.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/.

Sharma D., Knott D.R. The transfer of leaf rust resistance from Agropyron to Triticum by irradiation // Can. J. Genet. Cytol. 1966. V. 8. P. 137–143.

Yahata E., Wakako M.F., Zenta N. et al. Relationship between the dough quality and content of specific glutenin proteins in wheat mill streams, and its ap- plication to making flour suitable for instant Chinese noodles // Biosci. Biotechnol. Biochem. 2006. V. 70. P. 788–797.

Zhang Z., Lin Z., Xin Z. Research progress in BYDV resist- ance genes derived from wheat and its wild relatives // J. Genet. Genomics. 2009. V. 36. P. 567–573.

GLUTEN CONTENT AND QUALITY IN COMMON WHEAT WITH TRANSLOCATIONS FROM AGROPYRON ELONGATUM HOST.

AND AGROPYRON INTERMEDIUM HOST.

O.V. Krupnova, A.E. Druzhin, S.A. Voronina, V.A. Krupnov

Agricultural Research Institute for South-East Regions, Sarat ov, Russia, e-mail: raiser_saratov@mail.ru

Summary

Recombinant inbred lines of common wheat (Triticum aestivum) selected from crosses between genotypes carrying Lr19-translocation from Agropyron elongatum and 6Agi(6D)-chromosome from Agropyron intermedium were studied in drill sowing on black fallow for 6 years. It was found that these lines did not differ significantly from the parental genotypes in gluten deformation index or SDS-volume. However, gluten content tended to decrease in two of four lines.

Key worlds: common wheat, near-i solines, recombinant inbred lines, translocation, gluten content, gluten deformation index, SDS-volume.

Вавиловский журнал генетики и селекции. 2010. Т. 14. № 4. С. 641-646.

• Главная
• Об лаборатории
  • История
  • Штат
  • Пресса о нас
  • Контактная информация
  • Наши партнеры
  • Наши консультации
• Исследования
  • Направления исследований
  • Разработки
  • Достижения
• Новости
• Библиотека
• Услуги
• Сорта
  • Л503
  • Белянка
  • Добрыня
  • Фаворит
  • Воевода
  • Лебедушка